能量動(dòng)力學(xué)分析

一、營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)學(xué)說(shuō)

   Lindeman（1942）在美國(guó)明尼蘇達(dá)州的塞達(dá)波格湖進(jìn)行了開(kāi)拓性的研究工作。他對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)中能量關(guān)系進(jìn)行了深入調(diào)查和研究。Lindeman設(shè)計(jì)的經(jīng)典營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)簡(jiǎn)圖表示了能量沿湖泊食物鏈流動(dòng)的簡(jiǎn)要形式。這是一幅經(jīng)典營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的定性描述。Lindeman在《生態(tài)學(xué)的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)概說(shuō)》一文中指出，生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)的基本過(guò)程就是能量從生態(tài)系統(tǒng)的這一部分轉(zhuǎn)移至另一部分的過(guò)程。因此生產(chǎn)者是生態(tài)系統(tǒng)的能量基礎(chǔ)。

   Lindeman將生態(tài)系統(tǒng)中各類生物按其在營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中所處位置的不同劃分為若干營(yíng)養(yǎng)階層。Lindeman根據(jù)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)理論，美國(guó)塞達(dá)波格湖生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)（據(jù)Lindeman 1942）[單位cal/（cm2·年）]表明，進(jìn)入該生態(tài)系統(tǒng)的太陽(yáng)輻射能為5.0*10⁵J/（cm2·年），除去未吸收的輻射能5.0*10⁵J/（cm2·年）外，總初級(jí)生產(chǎn)量為465.7J/（cm2·年）?？偝跫?jí)生產(chǎn)量中能量的21%用于呼吸的為97.9J/（cm2·年），被分解的12.6J/（cm2·年），還有293J/（cm2·年）不能利用。剩下63J/（cm2·年）作為下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)植食動(dòng)物的食物而被利用。

   美國(guó)塞達(dá)波格湖生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)（據(jù)Lindeman 1942）[單位cal/（cm2·年）]可以看到，植食動(dòng)物階層也和總初級(jí)生產(chǎn)量類似，除分為呼吸、分解、未利用等部分外，余下13J/（cm2·年）被食肉動(dòng)物消化、吸收。

   食肉動(dòng)物階層約有7.5J/（cm2·年）的能量用于呼吸代謝。食肉動(dòng)物呼吸消耗遠(yuǎn)比生產(chǎn)者或者初級(jí)消費(fèi)者要高，這是一個(gè)顯著的特點(diǎn)。其能量利用率亦較植食動(dòng)物高。

   Lindeman研究的結(jié)果表明，當(dāng)太陽(yáng)輻射能進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后。首先，為生產(chǎn)者所吸收的輻射能即成為總輸入的能量。在通過(guò)植食動(dòng)物、肉食動(dòng)物等營(yíng)養(yǎng)階層時(shí)，能量在流動(dòng)中有了轉(zhuǎn)化。從總的看，這種能量流動(dòng)和轉(zhuǎn)化情況完全符合熱力學(xué)第一定律和第二定律。

二、陸地、河流和沼澤生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)

   golley（1960）在美國(guó)密執(zhí)安的棄耕地研究了能量流動(dòng)的情況（棄耕地中的一個(gè)食物鏈的能流[單位：4.18J*10³/（hm2·年）]（仿祝廷成等 1983））。生產(chǎn)者主要是早熟禾（Poa compressa），植食動(dòng)物是田鼠（microtus pennsylvanicus），主要食鼠動(dòng)物為鼬，即黃鼠狼（mustela rixosa）。從這一較為簡(jiǎn)單的食物鏈可以看到：生產(chǎn)者用于本身消耗的呼吸量（R），占總生產(chǎn)量的15%，凈生產(chǎn)量（P_N）占85%；而田鼠和鼬的R占總攝食量的70%和83%。只有2%_~3%的同化能量用于生長(zhǎng)和繁殖后代。這是恒溫動(dòng)物能量分配上的特點(diǎn)。每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)所利用的能量與前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)所提供的可供利用的能量相比是很少的。例如：田鼠只利用了植物凈生產(chǎn)力的0.5%（99.5%未被利用），而鼬也只利用了田鼠生產(chǎn)量的35%。鼬積累的能量?jī)H僅是早熟禾光合作用固定能量的1/440000。

   H.T.Odum（1957）在美國(guó)佛羅里達(dá)對(duì)銀泉（Silver Spring）進(jìn)行了能流分析工作（銀泉生態(tài)系統(tǒng)的能流[kcal/（hm2·年）]（引自H.T.Odum 1957））。銀泉中的優(yōu)勢(shì)生產(chǎn)者是一種有花植物慈姑（Sagittaria lorata）、卵形藻（Cocconeis placentula）、顆粒直鏈藻（melosira granulata）、小舟形藻（Navicula minima）及少量金魚藻（Ceratophyllum demersum）、眼子菜（Potamogeton illinoeinsis）和單胞藻類。植食動(dòng)物是一些魚類（mugil cephalus、Lepomis microphus和L. punctata）、甲殼類（Paleomonetes paludosus）、腹足類（Pomacea paludosa，Viviparus georagianus）以及昆蟲的幼蟲。食肉動(dòng)物中有食蟻魚（gambusia affinis）、兩棲螈（Amphiuma sp.）、蛙類（Rana）、鳥類（Ardea等屬）、水螅（Hydra）和昆蟲等。二級(jí)食肉動(dòng)物有弓鰭魚（Amia calva）、黑鱸（micropterus salmoides）和密河鱉（Alligator mississipiensis）。此外，還有以動(dòng)植物殘?bào)w為生的細(xì)菌和一種小蝦（Procambarus fallax）。

   銀泉生態(tài)系統(tǒng)的能流[kcal/（hm2·年）]（引自H.T.Odum 1957）表明，在一年中，每平方米水面能接受1.72*10⁹J的太陽(yáng)輻射能，生產(chǎn)者將8.71*10⁷J的能量固定為總生產(chǎn)量，其效率相當(dāng)于入射總能量的1.2%。植物的呼吸作用為5.01*10⁷J/（m2·年），所以其凈生產(chǎn)量是3.70*10⁷J/（m2·年）。草食動(dòng)物每年每平方米可把6.18*10⁶J轉(zhuǎn)為自身組織，呼吸作用消耗7.9*10⁶J。肉食動(dòng)物每年每平方米有3.0*10⁵J的凈生產(chǎn)力，呼吸作用消耗1.4*10⁶J。

   從銀泉生態(tài)系統(tǒng)的能流分析中可以得出這樣的結(jié)論：從生產(chǎn)者到草食動(dòng)物的能量轉(zhuǎn)化效率低于從草食動(dòng)物到肉食動(dòng)物的能量轉(zhuǎn)化效率。貯藏在肉食動(dòng)物中的能量只是入射日光能的一個(gè)極小的比例！

   J.m.Teal（1962）在美國(guó)佐治亞海涂濕地生態(tài)系統(tǒng)是以碎屑食物鏈為主的類型（以碎屑食物鏈為主的濕地生態(tài)系統(tǒng)[4.18J*10³/（m2·年）]（引自Teal 1962））。其中，生產(chǎn)者主要是大米草（Spartina alteriflora），此外還有一些藻類。細(xì)菌是初級(jí)生產(chǎn)量的主要消耗者，它們大約消耗掉大米草凈生產(chǎn)量的95%。其次才是植食性昆蟲。藻類的凈生產(chǎn)遠(yuǎn)低于大米草，它們與細(xì)菌一起為蟹和線蟲等動(dòng)物所利用。二級(jí)消費(fèi)者有捕食性蜘蛛、昆蟲和鳥類等。

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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第八章 第六節(jié)