食物網(wǎng)的控制機(jī)理

   “自上而下”是指較低營養(yǎng)階層的種群結(jié)構(gòu)（多度、生物量、物種多樣性等）依賴于較高營養(yǎng)階層物種（捕食者控制）的影響，稱為下行效應(yīng)（top-down effect）；而“自下而上”則是指較低營養(yǎng)階層的密度、生物量等（由資源限制）決定較高營養(yǎng)階層的種群結(jié)構(gòu)，稱為上行效應(yīng)（bottom-up effect）。下行效應(yīng)和上行效應(yīng)是相對應(yīng)的。這場爭論的結(jié)果似乎是兩種效應(yīng)都控制著生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)。有時資源的影響可能是最主要的，有時較高的營養(yǎng)階層控制系統(tǒng)動態(tài)，有時二者都決定系統(tǒng)的動態(tài)。要根據(jù)不同的具體情況而定。

一、不同營養(yǎng)階層的分析

   一個營養(yǎng)階層。在一定條件下，植物都能較好地占有空間，進(jìn)行生長和繁殖。只有一個營養(yǎng)階層的生物群落，就不存在捕食行為，是采取上行效應(yīng)的控制，種間競爭是主導(dǎo)地位的相互作用。在現(xiàn)實(shí)中，這種只有一個營養(yǎng)階層的群落比較少見。

   兩個營養(yǎng)階層。在自然界具有兩個營養(yǎng)階層的群落則較多見。如植食性大龜，能將海島上廣闊地域內(nèi)的植被啃食干凈，如排除大龜，各種樹木、灌叢、草本植物將在那兒生長、繁殖，占據(jù)了統(tǒng)治地位?？梢钥闯?，這種只含兩個營養(yǎng)階層的系統(tǒng)，很明顯是捕食者的下行效應(yīng)的控制機(jī)制。

   如果在第二營養(yǎng)階層中還含有多個物種，那么，種間競爭將取代捕食成為種群動力學(xué)的決定因素。

   三個營養(yǎng)階層。美國猶他州的大鹽湖是具備兩個營養(yǎng)階層（浮游植物和浮游動物）的生態(tài)系統(tǒng)，有趣的是，雨季湖水鹽分降低，就會引入占據(jù)第三營養(yǎng)階層的捕食性昆蟲（Trichocorixa verticalis）。通常情況下，在浮游動物中占支配地位的鹽水蝦類（Artemia franciscana），能有效地將浮游植物的生物量控制在較低水平，湖水的透明度較大。但在1985年，當(dāng)湖水的鹽度從100g/L，降至50g/L，Trichocorixa進(jìn)入食物網(wǎng)，使得蝦的生物量從720mg/m3降至2mg/m3，從而使湖水中的葉綠素a的含量升高20倍，湖水透明度增大4倍。在這個群落中，由于捕食性昆蟲的存在，蝦對浮游植物的攝食壓力得以緩解，屬于下行效應(yīng)的控制機(jī)制。

   四個營養(yǎng)階層?？梢钥闯?，隨著營養(yǎng)階層的增加，處于第一營養(yǎng)級的植物，其控制形式交替由“自下而上”向“自上而下”轉(zhuǎn)變。同時，沿著營養(yǎng)階層從低到高的方向，控制形式也是如此交替。據(jù)此，可以推測，在四個營養(yǎng)階層的系統(tǒng)中，植物與草食動物之間采取下行效應(yīng)的控制形式，草食動物與次級消費(fèi)者之間采取上行效應(yīng)的控制形式。Power(1990)對美國伊爾河食物網(wǎng)的研究證實(shí)了這種推測。大型魚類（Hesperoleucas symmetricus、Oncorhynchus mykiss、泥鰍和鐵頭鮭）控制著魚苗和無脊椎動物的多度，使它們所攝食的蚊子幼蟲（Pseudochironomus richardsoni）獲得較高的種群密度，從而增大了對絲狀藍(lán)藻Cladophora 的攝食壓力，導(dǎo)致其生物量下降。但有時，四個營養(yǎng)階層卻類似于三個營養(yǎng)階層的系統(tǒng)。

   在新西蘭一個河流群落（四個營養(yǎng)階層包括：褐鮭Salmo trutta、捕食性無脊椎動物、植食性無脊椎動物和藻類）所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)則表明，最高捕食者并沒有限制藻類的生物量，原因在于褐鮭不僅影響捕食性無脊椎動物，而且還直接影響植食性無脊椎動物，表現(xiàn)在既對之直接捕食，還影響其取食行為，褐鮭的存在致使植食性的蜉蝣稚蟲白天只能藏在石下躲避捕食。相似的例子還發(fā)現(xiàn)于巴哈馬的陸地群落，包括蜥蜴（主要是Anolis sagrei）、織網(wǎng)蜘蛛（主要是metepeira datona）、草食性節(jié)肢動物和海葡萄灌木（Coccoloba uvifera）。研究表明，蜥蜴對草食性節(jié)肢動物的影響要強(qiáng)于織網(wǎng)蜘蛛對它的影響，由此給植物帶來好處，在蜥蜴存在的情況下，海葡萄的葉面幾乎沒有損傷。實(shí)質(zhì)上，這更類似于三個營養(yǎng)階層的系統(tǒng)。

二、對“地球是綠色”的不同觀點(diǎn)

   “自上而下”的觀點(diǎn)最先見于Hairston（1960）的一篇文章，他反復(fù)提出“地球是綠色的”這個命題，理由是捕食者控制了植食動物的數(shù)量，使綠色植物的生物量得以不斷積累。本質(zhì)上這類似于三個營養(yǎng)階層的系統(tǒng)，其后又延伸到含較少或較多營養(yǎng)階層的系統(tǒng)。

   murdoch（1966）對這種觀點(diǎn)提出異議，他認(rèn)為許多植物已進(jìn)化出諸多理化手段來防御單位取食，“地球是綠色的”并不是因?yàn)橹彩硢挝皇艿讲妒承袨榈挠绊?，而是因?yàn)橹参锞哂凶晕冶Ｗo(hù)功能。進(jìn)一步說，即使植食動物的數(shù)量已受到限制，它們?nèi)匀粫τ邢薜馁Y源進(jìn)行競爭，由于獵物有限，同樣的競爭也會在捕食者中展開。對Hairston和murdoch的觀點(diǎn)形成產(chǎn)生影響的實(shí)例大多來自水環(huán)境，其中大多對Hairston有利，而陸地環(huán)境恐怕會更加符合murdoch的觀點(diǎn)。

   Oksanen（1988）則提出“地球并不總是綠色”，尤其當(dāng)觀察者處身于沙漠的中央或格陵蘭島北海岸的時候。他認(rèn)為，在生產(chǎn)力極端低下的生態(tài)系統(tǒng)中（“白色”的生態(tài)系統(tǒng)），生產(chǎn)者不能提供有效的食物以維持植食動物的種群；在生產(chǎn)力水平極高的系統(tǒng)中（“綠色”的生態(tài)系統(tǒng)），由于捕食行為的限制，植食動物對植物的取食依然很輕微。而介于此二者之間的系統(tǒng)（也許該稱為“黃色”的生態(tài)系統(tǒng)），由于捕食行為不足以限制植食動物，從而植物的生長受到抑制。

   還有一種觀點(diǎn)認(rèn)為，是初級生產(chǎn)力的水平?jīng)Q定是下行效應(yīng)還是上行效應(yīng)占據(jù)支配地位。因此，當(dāng)湖水生境中初級生產(chǎn)旺盛時，浮游動物只會對浮游植物有輕微的下行效應(yīng)的影響；在前面提到的褐鮭的例子中，也觀察到同樣的結(jié)果，當(dāng)環(huán)境中營養(yǎng)物的含量充足時，褐鮭的存在不再提高藻類的生物量。也許，在這兩種水環(huán)境中，較高的初級生產(chǎn)水平隱藏了所有來自上層營養(yǎng)階層的影響，原因在于捕食者對植食動物捕食率的增加小于植食動物生物量的增加率。相應(yīng)地，在營養(yǎng)物充足的情況下，生產(chǎn)者的物種組成還發(fā)生了變化，口感不佳的種類逐漸增多。因此，在富營養(yǎng)化的湖水中，口感好的藍(lán)綠藻較少；在褐鮭的例子中，高濃度的營養(yǎng)物導(dǎo)致難于被植食性無脊椎動物取食的絲狀藻類大量繁衍，并占據(jù)支配地位。從某種意義上說，這些結(jié)論支持murdoch的觀點(diǎn)。

三、淡水生態(tài)系統(tǒng)中的下行效應(yīng)

   淡水生態(tài)系統(tǒng)是具有較高的封閉性，物種入侵和遷出都很困難，易受到人為干擾影響，是較脆弱的生態(tài)系統(tǒng)。研究表明，淡水生態(tài)系統(tǒng)中多是高營養(yǎng)階層的生物類群對系統(tǒng)起控制作用。這充分反映了淡水生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)。

   淡水中高營養(yǎng)階層的生物類群通過對低營養(yǎng)階層類群的控制而對整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生主導(dǎo)性作用。水中的大型浮游動物、兩棲類、爬行類、魚類和哺乳動物等都是高營養(yǎng)階層中的生物。其中以魚類的下行效應(yīng)研究得最多。Northcote(1988)對淡水申魚類的下行效應(yīng)作了較全面的分析，列出了水體理化特性，生物的組成、分布、生物量和多度等變化對系統(tǒng)的影響。劉煥章等(1996)以武漢東湖為例，由于大量投放草魚導(dǎo)致湖中水生植物群落嚴(yán)重破壞，也造成底棲動物和產(chǎn)卵于草上的魚類等種類的減少，浮游植物過度繁殖，形成水華，污染水質(zhì)和空氣，環(huán)境質(zhì)量隨之顯著下降。此外，我國云南滇池，自1958年以來引入29種外來魚，使得原有魚類明顯減少，土著的名貴魚類銀白魚(Anabarilius alburnops)和多鱗白魚(A. polylepis) 早已絕跡，而經(jīng)濟(jì)價值不大的小型魚如麥穗魚數(shù)量增加，形成龐大種群，破壞了滇池原有生態(tài)系統(tǒng)的特色。為此，他們在論文中強(qiáng)調(diào)指出，從資源的持續(xù)利用和生物多樣性保護(hù)的角度看，更應(yīng)該注意水生生態(tài)系統(tǒng)中的下行效應(yīng)。做好系統(tǒng)中高營養(yǎng)階層生物類群的保護(hù)工作。

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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第八章 第五節(jié)