食物鏈長度假說

一、能量流假說

   較為普通的觀點認為，食物鏈長度之所以不能太長，是受到能量流動損失和捕食者能量最低要求的限制。太少的能量是無法維持頂位捕食者種群。能量流假說（energetic hypothesis）認為只要有較高的初級生產力的系統(tǒng)，食物鏈就有可能變得更長。

   Ryther（1969）提供了一個海洋初級生產量和營養(yǎng)結構的報告，給出了初級生產量的數(shù)字和食物鏈長度的描述。遠洋的生產量相對而言是低的。

   海岸區(qū)初級生產量約為遠洋的兩倍。海岸區(qū)的浮游植物大到能夠被一些橈足類和枝角類等甲殼綱浮游動物直接濾食。這里的食物鏈有三個營養(yǎng)階層。

   上涌流在海洋中是屬于高產的生態(tài)系統(tǒng)，平均生產量是150g/（cm3·年）。在上涌流里食物鏈最短。浮游植物個體大，許多種類都是群集，形成直徑達幾個厘米的集群。這里的集群很容易被魚吃掉。海洋中許多生物，包括鯉魚和沙丁魚有特殊的鰓耙以利于從水中得到較大的浮游植物。這樣，在上涌流中有的是兩個營養(yǎng)階層。分析表明，隨著食物鏈變短，效率趨向于增加而不是變小。

   淡水生態(tài)系統(tǒng)的研究亦得到了類似結果：冰島的麥萬湖和挪威的奧互海姆當萬斯湖的初級生產量是非常低，只有9_~22mg/（cm3·年）。但二者都有4個營養(yǎng)階層。一些溫帶和熱帶湖泊的初級生產力是麥萬湖的近60倍，卻沒有更多的營養(yǎng)階層。

二、大小及其他屬性

   動物的大小具有潛在限制食物鏈長度的作用。一般，捕食者是比它的被食者大。Hatchison（1959）曽指出捕食者約大2倍。然而，也有例外。例如，獅子、老虎常取食較大型哺乳類植食動物。同時，捕食者必須比被食者兇猛，它們具有殘暴的行為和復雜的氣質屬性（大小、力量和速度等）。許多大型飛行的捕食者，如鷹，依賴于保持著它們高高在上，以防止在振翅飛翔時耗費太大的能量。而隼（Falco rusticolus）就是頂級的捕食者。

   隨著體型的增大，動物活動性加強。較大的動物比較小型動物的活動區(qū)大多了，增加了潛在的能量供應。Southwood（1978）證明，動物的巢區(qū)是隨其體型的增大而擴大。體型的增大常伴隨著食物的多樣化。較大型物種具有更多、潛在可利用的食物。食物供應較大變化也常伴隨著動物開發(fā)這些資源效率的下降。

   捕食者通常是大于它的被食者。但是，其體型大小并非通過任何簡單的途徑限制食物鏈長度。其體型的大小對生物的特征具有兩個重要的影響，即動物能量的支付和其為生存而作的機械能力。從能量學角度來看，既有有利的方面，也有其不利的方面。大型動物需要更多的能量，就要比小的動物在更大范圍內取食。

三、最適搜食假說

   食物鏈為什么是這么長呢？或許可以這樣說，在n-1的營養(yǎng)階層比之n營養(yǎng)階層具有更多可利用的能量。Hastings等（1979）進一步擴展這種最適搜食假說（optimal foraging hypothesis），他們認為：一個捕食者最適的政策，從能量動力學來說，是開拓接近環(huán)境的最豐富的能量。在第4營養(yǎng)階層上的物種，基本上是肉食動物。它們的營養(yǎng)需求是通過較低營養(yǎng)階層食草動物而得到滿足的。因為食肉動物與食草動物在營養(yǎng)學上是可互換的。該物種的個體能夠經常與前者食肉動物的被食者為一含能量豐富的資源（即草食動物）而競爭。1級消費者處于較低營養(yǎng)階層對食物是難以選擇的。因為，在植物與植食動物之間從營養(yǎng)學性質上說，是不同的。因此，Hasting得出結論認為，在沒有營養(yǎng)限制情況下，牧食食物鏈應該穩(wěn)定地朝著三個營養(yǎng)階層演化。

   生存的肉食動物在開拓植食性被食者方面是很有效的。是如此有效，以致新物種從取食肉食動物得到與之競爭的植食性被食者得的更多。Hastings的模型是真實的，一旦一個頂位肉食者確立了它們自己的地位，那么對于后來的入侵物種則更難了；如果，它試圖要開拓其植食動物，它就不僅要面臨與居住的肉食動物的競爭，同時，也存在來自頂位捕食者的捕食威脅。在一個食物鏈中較低的捕食者物種越多，則可開拓的被食者越少。這就是在食物鏈中取食低處的物種多的理由。一般從進化趨勢的理論分析可以出現(xiàn)較長的食物鏈，也會有較短的食物鏈。事實上，食物鏈仍然是短的比長的多。

四、動態(tài)穩(wěn)定性假說

   動態(tài)穩(wěn)定性假說（dynamical stability hypothesis）以生態(tài)系統(tǒng)特定數(shù)學模型的研究中發(fā)現(xiàn)動態(tài)穩(wěn)定性意味著對食物鏈長度的限制。Pimm等（1977）發(fā)現(xiàn)隨著營養(yǎng)階層數(shù)目的增加，平均恢復時間也要增加。這樣結果分別與DeAngelis和O'Neill的論證和觀點是完全一致的。能量流或生物量經過生態(tài)系統(tǒng)中的流動對恢復力（resilience）有重要影響。能量越高，將干擾的影響從系統(tǒng)中清除得越快，恢復力則越強。長的食物鏈有可能降低這種流動。

   動態(tài)穩(wěn)定性對食物鏈長度的限制，主要有這樣的三個理由：一食物鏈長度增加，就可能降低將出現(xiàn)的平衡密度。這是在能量流理論基礎上所受到的限制。二在隨機變動環(huán)境中，長的食物鏈是不穩(wěn)定的。三通過不同方程式表明，在更多營養(yǎng)階層情況下，系統(tǒng)模型很少是穩(wěn)定的。

   從Lotka-Volterra模型出發(fā)，選其相關系數(shù)，其參數(shù)是正數(shù)

   b₁/a₁₁  ＞0

   b₁/a₁₁  ＞b₂/a₂₁

   b₁/a₁₁  ＞（b₂/a₂₁）+（a₁₂b₃）/（a₃₂a₁₁a₂₁）

   式中：b₁是新個體X₁產生的速率，單位是每個個體轉化為能量J，是個常數(shù)。

   a₁₁是種內競爭所引起的能量耗散。表明了能量流的另一種狀態(tài)，它是否定后續(xù)營養(yǎng)階層的。

   Pimm和Lawton（1977）利用Lotka-Volterra模型來組建不同長度的食物鏈。通過種群受干擾后需多少時間才恢復平衡的途徑來判斷其脆弱性。需長時間才能恢復意味著那個隨機性變化的地區(qū)中某些物種絕滅可能性的上升。

   單線表示捕食者和被食者的相互作用，有兩種方式：（+）表示二者的相互作用；（-）表示捕食者對被食者的作用。在基位處的（-）表示該物種又受到他們自身增長速率的效應。

   具有幾個營養(yǎng)階層，每層上只有一個物種。該模型無論是局部還是整體上都是穩(wěn)定的。仍然是，長的食物鏈動態(tài)上是脆弱的。

   假定，有4個物種分別分布在2，3，4個營養(yǎng)階層的模型。

   3個模型的2000個矩陣列出來，而回復時間的情況又如何呢？從分布看出，當營養(yǎng)階層數(shù)目上升，回復時間就作那樣的表現(xiàn)：模型中種群的變化速率，如果是2個營養(yǎng)階層，模型中近50%回復時間少于或等于5；如果是3個營養(yǎng)階層，模型中只有5%；如果是4個營養(yǎng)階層，則少于1%。模型的百分率計算：在具有2個營養(yǎng)階層時，是很小的，為0.1%，當營養(yǎng)階層為3和4個時，分別為9%和34%。

   再改變一種分析的方法。一個物種一個營養(yǎng)階層，2個物種和2個營養(yǎng)階層的模型，其回復時間可簡單地加以分析，約70%的模型回復時間少于5。因此，具有不同物種數(shù)目和每個營養(yǎng)階層相同的物種數(shù)目，以及具有相同物種數(shù)目的模型，都可以得到相同的結論：當營養(yǎng)階層數(shù)目上升，其平均回復時間也同樣出現(xiàn)上升現(xiàn)象。因為，具有長的回復時間的系統(tǒng)是不可能維持在一個隨機世界中。這就表明，只是具有少數(shù)營養(yǎng)階層的系統(tǒng)才會在自然界普遍存在。

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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第八章 第三節(jié)